中国科学院水生生物研究所地处“百湖之城”的武汉市。长江与汉江在武汉市交汇后向东流去，将城市切割为武昌、汉口、汉阳三个部分，三镇靠众多的桥梁和隧道联系在一起。昨天（2017年9月12日）武汉市政府宣布将在2018年1月1日取消桥隧ETC收费，届时武汉市将实现真正意义上的“统一”，天堑变通途。
扯远了。作为拥有长江、汉水，以及以中国最大城中湖东湖、汤逊湖为代表的上百个湖泊的武汉市并不缺水，但为什么有一群来自于中科院水生所的学者们却将荒漠藻类作为研究对象呢？每当跟非小同行甚至领导说起此事，总会引来诧异的目光。“藻类不是水里的吗？你们去荒漠里干嘛？”。实际上藻类不仅仅生活在海洋、湖泊、河流、水库、池塘等水体中，它们其实是无处不在的，诸如冰雪层、石头表面甚至石内、土壤、植物体表面甚至组织内。它们还可以与真菌、植物、动物等共生。因此，作为藻类学研究者，研究荒漠里的藻类并不奇怪。
中国科学院水生生物研究所对荒漠藻的研究首先从其区系分布调查开始，逐渐扩展到生理学、生态学和应用技术研究方面，历经几十年，取得了系列成果。我写了下面一个小文，力图使大家对水生所在荒漠藻方面的研究成果有更全面的了解。
荒漠藻是依据分布地域和生境而定义的生态学概念，一般指生长在干旱、半干旱地区的土壤藻，广义上它既包括荒漠土生藻，也包括荒漠石生藻，狭义上仅指荒漠土生藻（刘永定等，2013）。中国科学院水生生物研究所对土壤藻和荒漠藻类的生态学和生理学系统性地开展研究始于1980年代，对农田土壤藻类的种类组成、分布、生理生态学及其与土壤肥力的关系（刘永定和黎尚豪，1988；Liu et al., 1989; 刘永定和黎尚豪，1993；刘永定等，1999），以及干旱地区的土壤藻群落结构及其时空分布进行了研究（洪英等，1992；胡春香等，1999；胡春香等，2000b；胡春香等，2003d）。
从1990年代末到2000年代初，荒漠藻中几种优势种类的分离、纯化和规模化培养以及接种到流沙表面可形成人工诱导的生物土壤结皮的成功，使得研究生物土壤结皮的形成机理成为热点并得以深入。通过对荒漠生物土壤结皮中土壤藻类种类组成开展研究，揭示土壤藻类是生物结皮形成的先锋生物，其中丝状蓝藻通过藻丝缠绕、胶结土壤颗粒及其他微生物而形成有机和无机层（Hu et al, 2002a）。发现藻类在生物土壤结皮中呈精细“层片”分布的规律和发育过程（胡春香等, 2000a; Hu et al, 2003a）及垂直分布规律（胡春香与刘永定, 2003a）。阐明了藻结皮向地衣结皮和苔藓结皮进行原初演替的规律和调控机制（Hu et al, 2003b），对生物土壤结皮的生理生态学研究发现，结皮的演替呈现区域异质性，Na、K和沙粒含量和初期的生物量积累是影响地衣演替的关键因素，而生物土壤结皮的保水能力则影响着苔藓的萌发（Lan et al., 2015）。发现降雨量和土壤理化特性是影响结皮中藻类生物量的主要环境因素（胡春香与刘永定, 2003a），而大量的降雨和较低的光照强度则有利于人工生物土壤结皮的形成（Chen et al, 2006a）。沙丘空间的异质性也是影响生物土壤结皮发育的重要因素（Li et al., 2014），而结皮中微生物群落结构主要受环境胁迫因子（梯度）而非物种间相互作用的影响（Li et al.，2013）。研究表明，随着结皮的发育演替藻类生物量增加，生物土壤结皮的抗压强度也随之增强（胡春香等, 2002; Hu et al, 2003b; Xie et al, 2007），丝状藻类的缠绕胶结（Hu et al, 2002a）以及胞外聚合物理化特性是促成结皮强度增加的关键因素（Hu et al, 2003c）；发现了藻丝与土壤基质结合的关键功能团和结合方式（胡春香等, 2002; Hu et al, 2003 b, c; Hu et al, 2004）。
生物土壤结皮尤其是荒漠藻类所具有的耐干旱和高盐、抗紫外辐射、极端温度变化、分泌胞外聚合物等特性，是其能够在干旱和半干旱地区广泛分布的原因。荒漠藻具有较高的抗盐和抗干旱能力（陈兰周等，2003；陈兰洲等，2006；Tang et al.，2007；Lan et al., 2010a；饶本强等，2011a），而且干旱有时还是保护荒漠藻避免高温伤害的一种策略（Lan et al., 2014）。经历长时间反复干湿交替的地衣结皮在光下可快速恢复光合活性（Wu et al.，2012； Wu et al.，2013a）。研究发现（Chen et al.，2003），外源添加的多糖可以提高荒漠藻的抗盐特性，反过来，盐胁迫可以调控荒漠藻的糖代谢，促使多糖合成（Chen et al.，2006b）。生物土壤结皮产生的胞外聚合物（EPS）的特性与结皮的年龄和发育阶段有紧密关系（Chen et al., 2014；Colica et al.，2015），EPS的积累对于土壤的水分保持和对非降雨水分的利用均有显著影响（Chen et al., 2012；Colica et al.，2014），而荒漠藻具有的适应高光强和高温的特性均可促进其胞外多糖的合成（谢作明等，2008；Ge et al.，2014）。荒漠藻对紫外线辐射具有较强的耐受能力，并对其引起的损伤具有较完善的修复机制（饶本强等，2011b）。研究发现，荒漠藻通过抗氧化性系统对抗紫外辐射的损伤（Wang et al.，2008；Wang et al.，2008，2010；Xie et al.，2009），而这种紫外辐射引起的氧化损伤则可以通过胞外多糖提供保护（Chen et al., 2009）。紫外辐射可对荒漠藻的DNA造成损伤，而一些保护性的化合物则可以减轻损伤（Wang et al., 2012）。温度也是影响生物土壤结皮发育的一个重要环境因子。王伟波等（2010）发现不同的荒漠藻种具有不同的温度适应性；研究发现，低温黑暗条件有利于结皮活性的恢复，而光照则抑制恢复（饶本强等，2012a）；吴沛沛等的研究则进一步证实了荒漠藻具有较强的高温适应能力（2012）。
荒漠生物土壤结皮能够适应短时间沙埋的特性也是其能够在干旱和半干旱地区广泛分布的原因之一（Wang et al.，2007；Rao et al., 2012）。另外，具备能够利用露水恢复活性、进行光合作用甚至生长的能力（Rao et al.，2009），对非降雨型水分的利用策略和对土表水分状况的改良等特性（Lan et al, 2010b），都是荒漠生物土壤结皮得以成功的重要原因。
荒漠生物土壤结皮的形成和发育演替，极大地改变了荒漠土壤环境及其生态系统。生物土壤结皮分泌的胞外聚合物在荒漠成土过程中具有重要作用（陈兰周等，2002）。随着结皮的发育和演替，土壤酶活性显著提高（唐东山等，2007；吴易雯等，2013），土壤中氮和可利用性磷的含量显著增加（Wu et al.，2013b；吴易雯等，2013）。结皮的发育对荒漠土壤特性和生态系统的影响也是明显的，如促进土壤的碳固定（Wu et al., 2013a）、氮固定（Zheng et al., 2017 in press）、促进高等植物的定植、扩繁和提高其多样性等（Wang et al., 2009；Lan et al., 2014）。随着结皮演替到苔藓等高级阶段，其光合作用效率也随之提高（Lan et al., 2011；Wu et al., 2014），且结皮的光合活性在垂直分布上也出现差异性（Wu et al., 2013c）。荒漠生物土壤结皮的演替往往遵循着从藻类结皮到藻类－地衣结皮、地衣结皮、地衣－苔藓结皮、苔藓结皮逐渐演替的规律，但有时也会跳过地衣出现的阶段（Lan et al., 2012），且伴随着苔藓等较高级生物的出现，藻类的生物量降低，而在生物土壤结皮发育的后期阶段则固氮蓝藻和固氮微生物丰度和生物多样性增加，这显示了生物土壤结皮的不同生存策略（Lan et al., 2013）。
从认识到荒漠藻在结皮形成以及荒漠生物土壤结皮在成土、固定流沙、改良土壤、修复生态系统等中的作用（Liu et al., 2001；胡春香等，2002；陈兰周等，2003；Hu et al., 2004；谢作明等，2007；饶本强等，2009b；饶本强等，2011），到利用荒漠藻规模化培养并接种到流沙表面形成人工诱导的生物土壤结皮从而固定流沙、修复荒漠化生境、重建荒漠植被并未经很长的时间。中科院水生所的科研人员们依托设立在内蒙古达拉特旗库布其沙漠的实验站，建立了荒漠藻工程化制种技术（刘永定等，ZL200410012931.X），完善了干旱区荒漠藻规模化喷洒接种、保养维护形成人工生物土壤结皮从而实现固定流沙的技术（胡春香等，ZL 99116583.7）。同时开发了荒漠藻次生代谢产物提取及其应用技术（刘永定等，ZL200410012925.4；ZL200410012924.X）。最终首创并完善了“藻－草－灌－乔”综合治理荒漠化土地的新技术（刘永定等，ZL 200410012926.9），在库布齐沙漠和乌兰布和沙漠完成了4万余亩的荒漠化土地综合治理技术示范，提出接种荒漠蓝藻形成生物土壤结皮固定流沙从而修复荒漠生态系统是治理干旱和半干旱地区荒漠化土地的可行新途径（Wang et al, 2009；Lan et al., 2014）。近年来，在内蒙古准格尔旗、鄂托克旗、新疆策勒实验站、青海共和县、陕西榆林等地区均开展了荒漠藻固定流沙修复荒漠化土地的实验，取得了良好的效果。基于荒漠藻的优良抗性和形成结皮的能力，大胆提出了用之开发外星环境的设想（Liu et al., 2008）。
人工藻结皮技术概览图 （A.荒漠藻显微照片；B.荒漠藻扩大培养；C.荒漠藻规模化培养；D.荒漠藻喷撒接种）
人工藻结皮技术对荒漠的治理效果及荒漠藻试验基地 （从上之下依次为：A 未经过接藻治理的野外流沙；B.发育演替到苔藓阶段的人工藻结皮；C 形成高等植被；D设在内蒙古自治区鄂尔多斯市达拉特旗的荒漠藻治沙实验基地）
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