首先,我们先来澄清一个误会:即真核和原核生物的基因组分别是线性和环状的。
然而实际上:线性基因组在原核生物中也是存在的,在细菌、病毒中均存在。
造成这个误会的锅,教课书要背。早在1989年,首个线性化基因组的细菌就被发现了。
也就是说,近30过去了,好多教科书都没更新,老师上课还是那么教……
第二,线性化的基因组到底会产生什么困境?
其一,生物体内外,都存在着核酸外切酶。裸露的线性化基因组,很容易被这些酶给降解掉。
其二,DNA复制时的链末端问题。
DNA复制的起始,依赖于RNA引物。处于中间的DNA链,RNA引物最终会被切掉,并用DNA来补齐。但是,线性化的DNA末端的RNA引物被切掉后,由于DNA聚合酶缺乏3’→5‘的催化活性,因此剩下DNA末端,就没有办法来补齐双链了。这就会导致,线性的基因组DNA,越复制越短。
一旦这种短缺侵入到重要的基因元件,生物就会死亡。既然有这样的困境,为何线性化基因组的生物依然具有非常强的适应性?
答案在于端粒或端粒样的结构,伴随着线性化基因组一同演化了出来。
端粒位于线性基因组DNA的末端,由重复序列形成高级结构(大体上看就是环状的),并和蛋白质相结合形成的。
由于有了高级结构和蛋白质的保护,使得线性化DNA不容易遭受核酸外切酶的攻击。而即使DNA会越复制越短,重复序列提供了一个强大的缓冲机制。也就是说,丢掉一些DNA也不可惜。
更何况,端粒酶的出现,还能延长端粒序列,对抗这种缩短。
真核基因组DNA中的着丝粒,还赋予了真核生物稳定遗传的特性。虽然在原核生物中,有一套机制来保证,当发生细胞分裂时,两个子代细胞获得等量的DNA,但这种保真度,却远不如真核生物那么高。这虽然能够在一定程度上,驱动进化的速率,但反过来,不够稳定的遗传方式,也会导致好不容易获得的优势基因型因此而丢失。真核生物染色体上的着丝粒,为细胞分裂时两个子细胞获得等量的DNA,提供了最坚实的基础。这不光对体细胞的有丝分裂有意义,同时还对生殖细胞的减数分裂具有重要意义,从而为演化出完善的有性生殖机制提供了可能性。
因此,含有具有端粒的线性基因组DNA,不光没有面临负选择压力,同时还因为演化出着丝粒,产生了适应性优势。此外,我们还应该认识到:线性基因组在三维结构上,和环状基因组并没有质的区别。
不要把线性基因组想象成DNA双螺旋塞进细胞核这么简单。实际上,这些基因组DNA会形成复杂的高级结构。而这些高级结构,还具有重要的功能组织意义。
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