这项研究「关你鸟事」

先问几个问题。

1. 如果覆巢之下有完卵，那最可能是什么形状？

2. 什么形状的卵可以减少危如累卵的危险程度？

3. 达芬奇画蛋的事如果是真的，最有可能是啥形状的蛋？

4. 庄子《逍遥游》中由鲲化生的大鹏鸟的蛋是啥样的？

5. 什么样的卵击石效果最好？

6. 早起有虫吃的鸟下啥样的蛋？

7. 鸡要怎样飞才能防止蛋打？

8. 先有鸡还是先有蛋？

上述8个问题中，如果你有超过1个回答不上，那么继续阅读都是有意义的。

再说个段子。

达芬奇刚开始和老师委罗基奥（Verrocchio）学画时，老师让他画蛋。

画了一段时间，达芬奇厌倦了，问老师：

「整天吃蛋，不，画蛋烦死了，能不能换个口味，哦不，换个形状画一下？」

委罗基奥回答：

「画鸡蛋并不简单，如果你改变观察的角度，光线就会不同，然后你就会发现形状改变了。」

达芬奇思索中。

「但我想说的是，」

委罗基奥继续。

「如果你觉得没意思，你可以把37目1400种鸟的49175个蛋画一下。好吗小芬？」

达芬奇吐血中。

先前的8个问题，概括下，就是鸟蛋的形状是如何进化的。后面的1个段子，说的是一伙科学家，如何通过总结35现存+2灭绝目/1400种鸟/49175个蛋，来回答这一问题的。

鸟蛋形状——生物特征数学化

在进化尺度上回答鸟蛋形状的问题并不容易，遇到的第一个难题是，需要选多少个研究对象？

回答诸如中国西北男性脸型这类问题，可能选几百人就够了；如果是中国男性脸型，或者人类男性脸型，研究对象的数量会大大增加。也就是，在分类学上跨度越大，所需要的样本量就越大。

科学家选择了49175个蛋，这些蛋属于1400种鸟，占所有鸟类的14%，这些种属于35个尚存的和2个已经灭绝的目（分类学上生物分为界，门，纲，目，科，属，种。种是最小的分类尺度。）。平均每种35个蛋左右。

14%的鸟类+35个蛋/每种=足够的说服力。

第二个难题是，如何定量描述鸟蛋的形状？

首先说说为什么要定量化？凭感觉不行吗？

凭感觉的缺点就是不同人之间缺少统一标准，无法实现互相比较。无论是达芬奇的老师委罗基奥，还是最强大脑上的蛋叔，大概都是凭自己的感觉来判断蛋的形状的。但很显然，这种方法缺乏普适性和流通性。就像做菜，抓药，如果只说少许，若干，一些的话，厨艺和医道很难传承。

定量的另一个好处是数学化。而数学化可以用来做推断，甚至建立公式化的描述。

那么如何定量鸟蛋的形状呢？

首先，描述鸟蛋的形状，二维就够了，因为鸟蛋一般都是围绕长轴对称的（大多数鸟蛋不是圆的）。

其次，科学家选择的是两个几何学标准：不对称性和椭圆性，不对称性是对鸟蛋短轴来说的。注意描述的名词是不对称性和椭圆性，为什么不说对称性和圆性呢？因为在大自然中，不对称和椭圆比对称和圆更常见。

科学家对不同鸟蛋的不对称性和椭圆性给以相应的数值，从而实现了鸟蛋的数字化描述。有些有趣的发现：

• 鸟蛋不外乎3种形状，圆形（此处脑补岳云鹏脸型，低不对称性，低椭圆性），椭圆（此处脑补郭德纲脸型，低不对称性，高椭圆性），圆锥（脑补锥子脸明星，高不对称性，高椭圆性），但没有热气球形（红皇后，高不对称性，低椭圆性）；

• 最对称的是岛生斑鸠（拉丁学名Streptopelia bitorquata，英语名island collared dove）的蛋；

• 最不对称的是小滨鹬（拉丁学名Calidris minutilla，英文名least sandpiper）的蛋；

• 最圆的是褐鹰鸮（拉丁学名Ninox scutulata，英文名brown hawk-owl) 的蛋；

• 最椭圆的是马里奥冢雉（拉丁学名Macrocephalon maleo，英文名maleo）的蛋；

• 最常见的形状是类似优雅鹪莺（拉丁学名Prinia gracilis，英文名graceful prinia）的蛋，而不是鸡的祖先原鸡（拉丁学名Gallus gallus ，英文名red junglefowl）的蛋。

鸟蛋形状公式——生物特征物理化

鸟蛋形状的数学化大大简化了问题，能把成千上万的蛋简化成统计学分布。

鸟蛋形状的物理化能做的更好，它可以把成千上万的蛋简化成物理学公式。这样做的好处是显而易见的：我们只要知道鸟蛋的某些物理参数，就可能推断出蛋的形状。

鸟蛋形状物理化需要了解两件事。

• 鸟蛋形状是由蛋的膜，而不是蛋壳决定的；

• 鸟蛋形状是在输卵管峡部（isthmus）才形成的。鸟蛋在到达输卵管峡部之前是圆而对称的，而在离开输卵管峡部之后，进入蛋壳腺（shell gland）后，碳酸钙质的蛋壳才形成，而这时蛋的形状早已经固定了。

基于这两点考虑，鸟蛋形状的物理化是这样的：

把鸟蛋想象成一个承受一定压力的，封闭的，弹性的，具有不均匀厚度的膜。

当压力作用于鸟蛋时，鸟蛋的形状由两个因素决定：

• 鸟蛋表面不同位置承受的不同压力；

• 鸟蛋表面不同位置的厚度和材质；

根据这些因素，鸟蛋的椭圆性是由于蛋膜在沿着输卵管走向上更容易拉伸，而鸟蛋的不对称性则是由于蛋两极成分不同。

然后作者形成了一个公式，根据这个公式，鸟蛋的形状可以通过鸟蛋承受的压力和鸟蛋的两级成分计算出来。

鸟蛋形状进化

现在可以回答鸟蛋形状进化的问题了。

先说说人们对鸟蛋形状进化的一些推测。

• 覆巢论。悬崖筑巢的鸟倾向于下圆锥形蛋，这样蛋不容易滚动破碎；

• 数量论。一窝的蛋越多，那么蛋的形状越均匀孵化效率越高；

• 强度论。圆形的蛋物理性能一致，对意外损伤抵抗大；

• 经济论。同等体积，圆形的蛋最省蛋壳；

• 呼吸论。圆形的蛋表面积大，能提供更多的孔隙用于呼吸；圆锥形的蛋则在蛋的大头提供更多的呼吸孔隙，便于早熟型鸟所需要的神经管发育；

• 污染论。圆锥形的蛋能防止蛋的大头受到碎片污染，在殖民（colonial breeders）的鸟类中则更具抗性。

• 飞行适应论。鸟类的飞行会很大程度影响鸟类的骨盆，腹部和输卵管，从而间接影响鸟蛋的形状。

为了彻底回答鸟蛋形状进化这一问题，科学家选择了包括上述因素在内的尽可能多的指标：生物特征，生活史，成鸟质量，饮食，一窝卵数量，巢的类型，巢的位置，发育模式（比如早熟型），生活地纬度/温度/湿度，以及鸟类手翼指数（hand-wingindex，HWI）。

HWI是衡量鸟类飞行效率和扩张能力的一种指标。它是从博物馆鸟类样本中采集的。具体的测量方法是：

HWI= Kipp距离（Kipp’s distance）/总翼弦（total wing chord）。

Kipp距离是最长初羽尖端和第一次羽尖端的距离。

总翼弦指腕关节和翼尖的距离。

然后科学家采用了一种算法（贝叶斯发育混合效应模型，Bayesian phylogeneticmixed-effect models）来评估哪种因素最能够说明所有鸟类形状差异。

结果非常有趣。

鸟蛋形状和一窝卵数量，发育模式（早熟型等），环境因子（纬度/温度/湿度等），巢的特征（类型，位置等）没有关系。

相反，鸟蛋形状和鸟蛋大小，HWI有很大相关性。鸟蛋越大/HWI值越高，鸟蛋越不对称/越椭圆。

因为HWI是飞行能力的一种体现，可能飞行能力会影响鸟蛋的形状。

鸟蛋形状进化与鸟类飞行

那么如何解释飞行同鸟蛋形状进化的关系呢？

高强度飞行伴随的是减小的体型，腹腔，功能性卵巢和输卵管的丢失。这些特征对输卵管的大小和宽度有很大影响。而输卵管的特征可能影响鸟蛋形状的物理化公式中两个重要的参数：

• 鸟蛋表面不同位置承受的不同压力；

• 鸟蛋表面不同位置的厚度和材质；

总之，高强度飞行的进化压力下，鸟蛋的不对称和椭圆能够让蛋体积最大，而又保持鸟类的流线体型。

长条面包只能夹上香肠做热狗，圆面包才能包上肉饼做汉堡包。鸟就是一个飞行的鸡蛋灌饼，鸟的形状，包括体型，尤其是输卵管形状，影响能放啥形状的蛋。

最后，回答一开始提出的几个问题：

1. 如果覆巢之下有完卵，那么最可能是什么形状的？

圆锥。圆锥形的不容易滚动。悬崖上的鹰的蛋常常是圆锥形的。

2. 什么形状的卵可以减少危如累卵的危险程度？

圆形。圆形的表面力学性能更一致，不易碎。

3. 传说中达芬奇画蛋的事如果是真的，最有可能是啥样的蛋？

优雅鹪莺一样的形状。

4. 庄子《逍遥游》中由鲲化生的大鹏鸟的蛋是啥样的？

《逍遥游》说大鹏鸟「怒而飞，其翼若垂天之云。」那么大鹏鸟的手翼指数HWI肯定是极高的，所以鸟蛋最可能是椭圆形的。

5. 用什么样的卵击石效果最好？

圆形。圆形的比较坚固。不过还是建议用卵击平底锅，因为接着就可以煎者吃了。

6. 早起有虫吃的鸟下啥样的蛋？

圆锥形。圆锥形底给早熟鸟提供用于神经管发育的条件。

7. 鸡要怎样飞才能防止蛋打？

长途高强度飞行倾向于下不对称和椭圆的蛋。不过最好在水里飞，尤其是在长紫菜的地方，这样蛋打了也会变成紫菜蛋花汤。

8. 先有鸡还是先有蛋？

先有蛋。鸟类的祖先兽脚类恐龙（theropod dinosaurs），尤其是手盗龙（maniraptorans）下不对称的蛋；鳄目（(crocodilians）下椭圆的蛋。这都说明在鸟类（包括鸡）出现之前，就已经有蛋了。