自然选择（Natural selection）与广义适应度（Inclusive fitness）的论战
之前看文章的时候偶有看到“inclusive fitness", 但并不清楚其意义。最近为了了解这个词的意义，看了几篇文章，才发现这原来是“演化生物学”中的一个基本的核心的问题。对于natural selection与inclusive fitness, 孰对孰错的问题在演化生物学领域原来一直争论不休，并且关于这个问题的争论在10年Nowak的一篇《Nature》文章“The evolution of eusociality”发表之后，引起了轩然大波。
之所以写点关于这方面的东西，一方面是为了记录自己读到的一点点东西，另一方面通过了解这个基本问题从中领悟到了一点点科学的精神与素养，于是将此分享。但由于自己还是一只小白，理解不当之处还望看官们多加包含！
话说，达尔文的《物种起源》的发表标志着自然选择学说的建立，并成功解释了生物有机界弱肉强食的利己行为及其演化机制，但是包括达尔文本人在内的其他生物学家意识到该学说存在一个普遍的不足。基于达尔文自然选择的理论，每个生物个体应该是自私的，应该是最大化自己的fitness，那么为什么在真社会昆虫（eusocial insects）中会存在广泛的利他行为？尤其在膜翅目的昆虫，其中以蜜蜂，白蚁，黄蜂为代表，一些个体会放弃自己的生育能力来提高其他个体的生育。比如众所周知的工蜂，其是不孕的，并且无私地breed蜂后的offsprings。为了解释这一普遍的利他现象，达尔文在自然选择的基础上提出了群体选择的理论，也就是说选择的单位从个体（individual or agent）变成了群体（group）.由达尔文开创的一套理论后来一直被演化生物的主流收接受。
在20世纪60年代，英国生物学家W. D. Hamilton还是一个不受主流待机的学者，为了证明其卓越的学术天赋，其急需一套颠覆性的。在1964年，其在JTB上发表了两篇姊妹篇，正式提出inclusive fitness，或者亲缘选择（kin selection）的理论。这个概念的意思是说：一个个体在后代中(不一定是自己繁殖的后代)成功传播自己的基因或者是与自身的基因相同的基因的能力。通俗来说，就是一个个体的适应度（fitness） 由两部分组成:一个是直接的 、个体的成分 , 它是通过自身的保存和繁殖后代而产生 ;另一个是间接的 、社会成分 , 是通过照顾亲属的利他行为所获得的 。Hamilton的inclusive fitness理论被认为是natural selection 的推广，其包含了natural selection范围。也就是说，选择的单位从个体，群体转变为基因层次。并且kin selecition的成功运用是完美地解释了生物学中存在的“单倍二倍性”（haplodiploidy）利他问题。
然而，戏剧性的一幕发生在Hamilton去世之后（2000），尤其以10年Nowak的一篇Nature文章“The evolution of eusociality”为标注。作为当年少数能看懂Hamilton 文章，并且作为其JTB文章的审稿人，并在当年力压主流声音支持Hamilton理论的Edward O. Wilson，成为极力反对inclusive fitness的大神级人物。但事实上，在当前的演化生物界，Hamilton的inclusive fitness理论已经被广泛解释已经成为主流的基础性的教科书式的理论。10年，Nowak 联合Edward O. Wilson以及他的一个学生Tarnita在nature上发文直接地，犀利地，以至于毫不留情，不留余地指出inclusive fitness 毫无意义，其实natural selection 是包含了inclusive fitness 理论，并且作用范围更广，限制条件更少。也就是说，我们应该回到历史的起点，回到达尔文的natural selection理论时代，而inclusive fitness 只是另一种计算的方法，并且比natural selection 更差并且计算更复杂，那么inclusive fitness就一文不值了。
此文一出，可想而知，认为inclusive fitness无用的 和inclusive fitness的捍卫者在Nature上展开一场激烈的论战。到目前为止，该争论还在继续PNAS-2017-Nowak-The general form of Hamilton’s rule makes no predictions and cannot be tested empirically
（http://www.pnas.org/content/114/22/5665.abstract）。
因为，关于natural selection与inclusive fitness的问题是演化生物学的一个最为核心最为基础的问题，演化生物学的几乎所用的研究都是基于此的。这个问题就如同1+1是否等于2的问题！
然而站在当前的这个时间节点，观察这场争论，这里面体现的真正科学精神，科学素养是非常值得学习的，尤其在当今！！！
参考资料：
罗力群.汉密尔顿及其广义适合度理论
刘鹤玲 ,蒋湘岳 ,刘 奇,广义适合度与亲缘选择学说 :亲缘利他行为及其进化机制
http://headsalon.org/intro
Nowak. The evolution of eusociality, Nature(10)
PNAS-2017-Nowak-The general form of Hamiltons rule makes no predictions and cannot be tested empirically
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