真核生物起源是生物学的未解之谜。越来越多的研究显示,按下了真核细胞复杂性进化按钮的,是线粒体的内共生。是线粒体在细胞内的共生诱发了细胞核、剪接体内含子等一系列真核生物固有特征的起源与进化[2]。
然而,线粒体的内共生又是怎样发生的呢?线粒体的祖先是a-变形杆菌。这类细菌的另一些子孙后代在自然界独立生活,自由自在也过得不错。在那个古老的年代,为什么一些变形杆菌要跑到别的细胞中去,跟别人搭伙或寄人篱下呢?
因为现在的线粒体是细胞有氧代谢的主要场所。它们通过分别有机物,为细胞提供了绝大部分直接能源(ATP)。因此,最早的想法,也是最直接的想法,就是a-变形杆菌由于能够进行有氧代谢高效产生能量,哪一位大仙降服了它,自然功力倍增,自此走上了进化的康庄大道。不用说这一假说的逻辑问题,它的前提条件就错了。真核生物起源早起,地球上的氧气浓度并不像现在这么高。当时蓝藻的光合作用确实产生了很多氧气了。但早期地球积累了大量的亚铁离子之类的高还原性物质,这些物质很容易与氧气发生化学反应。由于还原性物质对氧气的大量消耗,直到动物起源之后的两亿年之后,地球上氧气的浓度才逐渐升高[4]。高效率的有氧代谢不仅不能用来解释真核生物的起源,甚至连动物的起源都不给力。
有科学家注意到单细胞生物之间的一些共生现象,一种生物的多个细胞紧贴在另一种生物的细胞外面,原因在于后者的排泄物就是前者的丰盛美食(注:狗狗之所以这样黏人,不排除也是这个原因进化的)。如果不是彼此独立的细胞贴在一起,而是前者把后者紧密包裹起来,那物质就不会有任何遗失了,可以高效利用。不管什么偶然的原因,出现了这种一个包裹另外一个的结果,互利共生变自然出现了。这一假说的证据是一些a-变形杆菌在低氧或无氧条件下,代谢产物是氢气,而一些古细菌(公认的真核生物主体的祖先)又是以氢气为能量代谢的原材料。这样古细菌从环境中吸收有机物送给自己胞内变形杆菌,后者把这些有机物转化成自己喜欢的食物[3]。这有点像啥?我们自己消化不了草,但我们旁边草很多,我们通过养牛羊,通过喝牛羊的奶,间接利用草。牛羊呢?在人类的保护下,可以避免猛兽的袭击。
最近,美国科学院院刊又发表了一个更新颖的假说,线粒体的内共生可能像人类养猪一样。人类最初狩猎技能差,好久逮住一只野猪,当然是扑上去吃掉了。但如果狩猎技术提高了,野猪多的时候抓到的野猪吃不完,怎么办?可以先养几天,哪天缺少食物了,再吃它。野猪到家猪最初的进化,大概就是这样的。人的食物时多时少,多的时候吃不过来。古老的单细胞生物当然也可能遇到类似的境况,它们也可能把吞到胞内的多于的细菌在细胞中先养着,什么时候环境中食物匮乏了,再消化它们。看看短暂的进化历史所塑造野猪和家猪脾气秉性的差别,长期进化把a-变形杆菌驯化成线粒体,也就没什么不可思议的了。
有人可能说,这脑洞也太大了吧,单细胞生物驯化别的生物,养家畜,是不是还会养小三呀。养小三可能是人类中有权有势的小部分的特性(也不一定),但养家畜却不是人类特有的。最常见的例子是蚂蚁养殖蘑菇和蚜虫(网上很容易找到,不附文献了)。更神奇的例子是,半单细胞生物(指介于单细胞生物和多细胞生物之间的生物,没想到更好的用词)网柄菌属(Dictyostelium)的生物就有了原始的农业。它们吃细菌,吞进细胞内的细菌并不都消化掉,而是留一些做种子。一旦环境条件合适却没有细菌,它们就释放一些细菌到环境中,让细菌在环境中大量生长[1]。这不就是人类发现了沃土之后撒种子吗?既然单细胞状态的网柄菌可以像人类种庄稼一样留种播种,真核生物的单细胞祖先像人类养猪一样养一些a-变形杆菌也就没什么不可思议的了。
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