作者：Lee Alan Dugatkin/很难想象有人会把善良当作问题，但查尔斯•达尔文（Charles Darwin）就是这么认为的。那些牺牲自己保护蜂巢的小工蜂是动物世界中善良的终极范例它们却令达尔文夜不能寐。
如果达尔文自然选择进化的理论正确（当然，达尔文的理论过去正确，现在也同样正确），那么类似这样的利他主义应该在自然界里及其罕见。如果扩大繁殖是所有物种的最终目的，如果所有进化都遵循自然选择的规律，那么利他主义就应该彻底消失而且是迅速消失。但利他主义却仍然存在。这种现象令达尔文迷惑不解，以至于在他眼中，利他主义可能对整个进化论构成威胁。
接下来这个难题的答案令达尔文非常震动。工蜂并不是在帮助一群年老将死的蜜蜂，它们是在保护自己的蜂巢。蜂巢里住着极为特殊的个体：那就是血亲。
从定义上看，血亲之间是非常相像的。因此即便小工蜂放弃了自己的生命，成百上千名血亲却因此而得救。按照现在的说法，我们应该说工蜂帮助的是自己的血亲，因为血亲的基因具有相关性。帮助血亲能够间接地促进自身基因的复制而这些基因恰好存在于亲属的身体当中。
被善良的演化问题所强烈吸引的科学家还不止达尔文一位。实际上，达尔文的好友兼同事，托马斯•亨利•赫胥黎（Thomas Henry Huxley），也被这个问题所深深吸引。事实上，赫胥黎陷入了一场白热化的争论，争论的焦点就在于血亲关系是否真能解释利他主义。
赫胥黎的对手是彼得•克鲁泡特金王子（Prince Peter Kropotkin），克鲁泡特金是自然主义者，担任过沙皇的侍从。虽然并非毫无争议，却被誉为是19世纪最声名昭著的无政府主义者。赫胥黎认为所有的善意背后都有血亲关系的作用，而克鲁泡特金却认为善良和血亲关系根本就互不相关这两者之间根本不存在任何联系。当然，这两种看法都不尽正确，但这个问题真正解决却要等到100年后，一位羞涩、内向却又绝顶聪明的英国生物学家威廉•汉密尔顿（William D. Hamilton）用一个简单却极其优美的数学方程式给所有与血亲有关的争论画上了句号。
汉密尔顿没有在血亲关系能否完全解释利他主义、还是根本没法解释的问题上过多纠缠，而是从另外一个角度对这个问题进行思考。他从定义三个名词开始：个体间的基因相关性（用r代表）、善意行为的代价（用c代表），以及接受善意的一方所得到的好处（用b代表）。20世纪60年代初，汉密尔顿用一个美丽的数学公式揭示出利他主义和血亲之间的关系既不是无一例外，也不是毫无瓜葛。
恰恰相反，根据现在广为人知的“汉密尔顿定律”，在r与b乘积大于c的情况下，利他主义就会发展。换句话讲，如果利他主义能使足够多的亲属从中受益，而且所得到的收益超过了所付出的代价，那么利他主义就会发展，反之则不会。如果用自然选择的冷酷语言来表述，那么血亲是否值得帮助将直接取决于基因（血缘）的相关性，以及血亲从帮助行为中所获收益的大小。
差不多数千次对人类和非人类进行的试验证明了汉密尔顿法则的力量。这个小小的方程式是生物进化学版本的e=mc2。一次又一次，我们看到在对利他主义代价和收益进行分析的基础上，再融入相互作用方基因相关程度的因素，我们就能够准确预测是否会出现利他主义。
当然，汉密尔顿法则也无法解释所有的利他主义。还有很大一部分善举的原因可以归结为“互惠互利”。有时候人们愿意无私奉献，就是由于他们认为在自己需要的时候对方也会给予回报。
进化生物学家对此类利他主义抱有和基于血缘关系的利他主义同样浓厚的兴趣。令人惊讶的是，比尔•汉密尔顿与政治学家罗伯特•艾克斯罗德（Robert Axelrod）、进化生物学家罗伯特•特里弗斯（Robert Trivers）一道，找到了互利行为背后所隐藏的固定的行为模式。
在20世纪70年代特里弗斯研究的基础上，1981年，艾克斯罗德和汉密尔顿用数学策论原理来预测何种情况下会产生所谓的“互惠”利他主义。而经验主义研究也证明这样一种模式确实存在。
互惠行为可能非常复杂，但从进化的角度理解扫清了一切障碍。建立在互惠行为基础上的利他主义与建立在血缘关系基础上的利他主义并没有多少区别。
如果说善举是个问题，那么这个问题的答案至少是部分答案可以在进化生物学中找到。
Lee Alan Dugatkin，路易斯维尔大学生物学教授，生物系杰出学者奖获得者。最近的著作是《利他主义方程式：七位科学家探索善意的奥秘》（普林斯顿大学刊物，2006年）。
翻译：许彬
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